Admin

Модификационная изменчивость

Изменчивость — свойство организма приобретать новые признаки или утрачивать прежние, что обеспечивает многообразие живой природы. Изменчивость противоположна наследственности.

Различают обычно два типа изменчивости: генотипическую, или наследственную, и фенотипическую, или ненаследственную, модификационную.

Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие факторов внешней среды — колебаний температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, а также вступает во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, то есть их фенотип. Модификационной (фенотипической, ненаследственной) изменчивостью называют изменения признаков и свойств организмов при их росте и развитии в разных условиях среды.

Наличие этого вида изменчивости можно объяснить тем, что организмы наследуют не сами признаки или свойства, а гены, которые определяют лишь возможность развития определенных признаков и свойств. Но для того, чтобы признак развился, то есть возможность превратилась в действительность, необходимы вполне определенные условия внешней среды.

Например, у мухи дрозофилы известна мутация «рудиментарные крылья», которая проявляется фенотипически только при низкой температуре среды. Другая мутация — «ненормальное брюшко» — проявляется только при содержании мух на влажной питательной среде. При выращивании на сухом корме у мух, имеющих этот ген, брюшко нормальное.

Если у гималайского кролика выщипать белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастает черная шерсть. Если черную шерсть удалить и положить теплую повязку, вырастает белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30° С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, будет обычное распределение пигмента. Следовательно, изменения признаков, вызванные действием факторов внешней среды, не наследуются.

Так, при ежедневном обливании холодной водой появляется устойчивость к простудным заболеваниям, так как вследствие закаливания организма клеточные мембраны не теряют свойств избирательной проницаемости при низких температурах и оказывают сопротивление микроорганизмам, которые всегда находятся в окружающей среде. Если человек прекращает закаливание, клетки становятся проницаемыми и организм вновь подвергается простудным заболеваниям.

В практике сельского хозяйства модификационная изменчивость проявляется в изменении продуктивности животных и растений. Например, дополнительное освещение на птицефабрике приводит к повышению яйценоскости кур, поскольку создаются условия длинного естественного дня, при котором куры несутся чаще. Биологические стимуляторы способствуют увеличен .по удойности коров и повышению жирности молока. При разном кормлении поросята от одной свиноматки будут значительно отличаться друг от друга по живой массе. Продуктивность растений, выращенных из чистосортных семян пшеницы, зависит от агротехники, климатических факторов, места произрастания и т. д. В этих и многочисленных аналогичных случаях одинаковые генотипы могут реализоваться в достаточно различных фенотипах.

Именно поэтому в генетике возникло понятие «норма реакции»: генотип определяет не готовый признак, а способность давать тот или иной фенотип при тех или иных условиях среды. Таким образом, норма реакции фиксирует возможные границы модификационной изменчивости для того или иного признака.

Качественные признаки, такие, как окраска шерсти животных, наличие или отсутствие рогов, окраска цветков и плодов у растений, остистость и опушенность колоса и др., имеют узкий предел изменчивости, поскольку являются жизненно важными (окраска животных играет защитную роль, окрашенный венчик цветка привлекает насекомых-опылителей).

Количественные признаки (масса животного, величина удоя у крупного рогатого скота, семенная продуктивность злаков, число, размеры листьев многих растений и т. д.) изменяются в довольно широких пределах. Но такие количественные признаки, как размеры сердца и мозга, имеют узкую норму -реакции. Широкая норма реакции в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Однако отклонения, вызванные внешними условиями, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции.

Управление доминированием. Вопрос о возможности управления доминированием разработал И. В. Мичурин. Он установил, что у гибридов доминируют преимущественно те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития.

Мичурин подбирал местные морозостойкие сорта плодовых деревьев и скрещивал их с южными теплолюбивыми. Отобранные гибриды он выращивал в спартанских условиях в открытом грунте. В этом случае доминировали признаки зимостойкости, свойственные местным сортам. Так от скрещивания Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным был получен сорт яблони Славянка.

Статистические закономерности модификационной изменчивости. Размеры листьев, взятых с одного дерева, варьируются в довольно широких пределах, хотя генотип их одинаков. Эта изменчивость — результат разных условий развития листьев на ветках деревьев. Если листья расположить в порядке нарастания или убывания их длины, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, слагающегося из отдельных вариант. Следовательно, варианта — это единичное выражение какого-либо количественного признака. Как показывают подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в вариационном ряду неодинакова. Вот пример одного из таких подсчетов. Возьмем не выбирая 100 колосьев пшеницы одного сорта и определим частоту встречаемости разных вариант.

Число колосков в колосе — 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20.

Число колосьев — 2, 7, 22, 32, 24, 8,5.

Верхний ряд цифр — выписанные в ряд варианты, от наименьшей к большей. Нижний ряд — частота встречаемости каждой варианты. Если сложить нижний ряд цифр, получим 100.

Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

Чтобы дать объективную характеристику изменчивости признака, нужно изучить большое число особей. На этом основании можно построить вариационную кривую, определить среднюю величину признака и его крайние варианты.

Наследственная изменчивость. К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. Наследственная изменчивость делится на комбинативную и мутационную.

В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение живых организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов — возникновение новых признаков осуществляется за счет новых комбинаций родительских генов в зиготе. Комбинативная изменчивость — важнейший источник того большого наследственного разнообразия, которое наблюдается у живых организмов.

Мутационная изменчивость возникает путем скачкообразных изменений признаков — мутаций. В отличие от перекомбинации генов мутации — это вновь образующиеся изменения в генотипе.

Систематическому и широкому изучению мутаций положили начало исследования голландского ученого Гуго де Фриза, осуществленные в конце XIX века.

Свои исследования де Фриз проводил с ослинником (энотерой), происходящим из Америки, но одичавшим и хорошо распространившимся в Голландии. В зарослях одичавшей энотеры де Фриз собрал исходный материал для своих исследований, которые затем проводил в течение многих десятков лет.

Ежегодно он выращивал несколько тысяч растений энотеры, тщательно изучал их, выделял уклоняющиеся растения, собирал с них семена и затем проверял, в какой мере свойственные этим растениям уклонения передавались потомству.

В 1901 году на съезде немецких естествоиспытателей в Гамбурге де Фриз изложил результаты своих исследований в докладе, называвшемся «Теория мутаций. Мутации и мутационные периоды в происхождении видов». В этом докладе де Фриз сообщил, что при многолетнем изучении потомства немногих исходных растений энотеры он ежегодно обнаруживал ряд резко уклоняющихся растений, которые полностью передавали все своеобразные особенности семенному потомству. Де Фриз назвал такие уклоняющиеся растения мутациями и привел описание характерных особенностей ряда мутаций.

Дальнейшие исследования на различных объектах — растениях, животных, микроорганизмах — показали, что явление мутационной изменчивости свойственно всем организмам. Иногда это крупные, хорошо заметные изменения (отсутствие оперения у кур, раздвоенные пальцы у кошек, короткопалость у человека), но чаще — мелкие, едва заметные уклонения от нормы.

Мутации обладают следующими свойствами: 1) возникают внезапно, скачкообразно; 2) наследуются, то есть передаются из поколения в поколение; 3) ненаправленны — мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков; 4) одни и те же мутации могут возникать повторно; 5) по своему проявлению могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

Большинство неблагоприятных для организма мутаций — рецессивны. В сочетании с аллельным доминантным геном они фенотипически не проявляются, но иногда происходят и доминантные мутации, снижающие жизнеспособность или даже вызывающие гибель организма.

Мутации могут быть спонтанными, возникающими в природе, и индуцированными, вызванными воздействием различных факторов, называемых мутагенами (химические, температурные, биологические воздействия, действия различных излучений).

Способность к мутированию — одно из свойств генов. В связи с тем, что мутации каждого гена происходят редко, можно говорить о его значительной стойкости. Если бы гены легко и часто изменялись, то существование видов стало бы невозможным, так как в каждом поколении организмы превращались бы в нечто совершенно новое, не похожее на родителей.

По характеру изменения генотипа различают несколько типов мутаций: генные, хромосомные, геномные и соматические.

Генные, или точечные, мутации связаны с изменением структуры ДНК в пределах одного гена, но без нарушения структуры хромосомы. Природа генных мутаций состоит в изменении последовательности нуклеотидов в ДНК за счет их выпадения, вставки или замены. Все это влечет за собой изменения строения белков, заключающееся в появлении новой последовательности аминокислот в полипеп-тидной цепи. Это наиболее распространенный вид мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организмов, приводящий к синтезу другого белка.

К настоящему времени у разных растений и животных описано и получено много генных мутаций разных растений и животных. Одни из них, необратимо нарушая обмен веществ и энергии в клетках, приводят к повреждениям организма, а то и к его гибели. Другие, напротив, полезны для организма в естественных условиях или ценны с хозяйственной точки зрения.

Одним из примеров генной мутации служит серповидноклеточная анемия — заболевание, возникающее у человека вследствие замены основания в одном из генов, ответственного за синтез гемоглобина. Физиологический эффект мутации состоит в развитии острой анемии и снижении количества кислорода, переносимого кровью.

Генные мутации, возникающие в гаметах или в будущих половых клетках, передаются всем клеткам потомков и могут влиять на дальнейшую судьбу популяции.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Они делятся на две группы: межхромосомьые и внутрихромосомные. Межхро-мосомные мутации возникают в результате обмена частями двух негомологичных хромосом после их сближения. Чаще всего это ведет к ослаблению жизнеспособности и уменьшению плодовитости. Внутрихромосомные мутации происходят в случае отделения или выпадения части хромосомы при присоединении участка негомологичной хромосомы и при повороте части хромосомы на 180 градусов. Хромосомные мутации вызывают резкие изменения в организме и в гомозиготном состоянии часто приводят к его гибели. Потеря у человека небольшой части 21-й хромосомы служит причиной развития у детей тяжелого заболевания — острого лейкоза. Нехватка участка Х-хромосомы у дрозофилы приводит к образованию вырезки на крыле.

Геномные мутации связаны с изменением набора хромосом. Изменения числа хромосом обычно происходят в результате ошибок при мейозе, но они возможны и при нарушениях митоза. Эти изменения выражаются либо в анеуплоидии — утрате или добавлении отдельных хромосом, либо в полиплоидии — добавлении целых гаплоидных наборов хромосом. Анеуплоидия может возникнуть в случае не-расхождения гомологичных хромосом одной или нескольких пар в анафазе первого мейотического деления. В этом случае происходит образование гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом.

Зигота, в которой число хромосом меньше диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Однако из таких зигот в большинстве случаев появляются особи с резко выраженными аномалиями.

Возможно также нерасхождение мужских и женских половых хромосом, которое приводит к анеуплоидии, влияющей на вторичные половые признаки и плодовитость, а иногда и на умственное развитие.

Соматические мутации связаны с изменением в строении хромосом соматических клеток. Если изменения происходят в половых клетках, то они проявляются в том поколении, которое из этих половых клеток развивается. Если изменяются гены в соматических клетках, то мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству, поскольку новый организм из соматических клеток не развивается. У растений при вегетативном размножении иногда удается сохранить изменения, возникшие путем соматических мутаций.

Каждая отдельная мутация вызывается какой-то причиной, но в большинстве случаев эти причины неизвестны. Мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что через воздействие внешними факторами удается резко повысить их число.

Впервые в опыте резкое повышение частоты наследственных изменений было получено с помощью рентгеновских лучей. Под их влиянием число возникающих мутаций удалось повысить более чем в 150 раз. Экспериментально мутации вызваны у самых разных организмов: от бактерий и вирусов до цветковых растений и млекопитающих.

Кроме лучей Рентгена и других форм ионизирующей радиации, мутации могут быть обусловлены химическими и физическими воздействиями.

Влияния, затрагивающие процессы обмена веществ, особенно синтез ДНК, оказывают действие и на мутационный процесс. Экспериментально вызываемые наследственные уклонения носят ненаправленный характер, так же как и естественные мутации. Получение мутаций имеет и практическое значение, так как повышает генетическое разнообразие внутри популяции или вида, создавая материал для искусственного отбора.

Цитоплазматическая наследственность. Роль цитоплазмы в изменчивости не так хорошо изучена, как роль ядра. Однако известно много фактов наследования ряда признаков через цитоплазму у простейших, у низших и высших растений.

Цитоплазматическая наследственность — это наследственность, осуществляемая с помощью молекул ДНК, находящихся ь пластидах и митохондриях. В этом случае признаки не наследуются по законам Менделя, так как указанные молекулы ДНК находятся вне хромосом. Признаки, наследующиеся цитоплазматически, передаются только через яйцеклетку, содержащую зачатки пластид и митохондрий. Так, пестролистность растения львиный зев передается по материнской линии, потому что яйцеклетка содержит хлоропласты в виде пропластид, спермий же пластид не содержит. Пластиды размножаются делением, но, поскольку не все они содержат хлорофилл (в силу мутаций), растение получается пестролистным.

Через цитоплазму по материнской линии наследуется также стерильность пыльцы (мужская стерильность) у кукурузы. Этот признак имеет большое практическое значение при получении гибридной кукурузы.

__________________
Телеграм-канал ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНИК