Язык эволюции

Если ж в теченье всего миновавшего ранее века
Были тела, из каких состоит этот мир, обновляясь,
То, несомненно, они обладают бессмертной природой.

Язык эволюции

В.И. Говалло

Сколько лет существует колыбель органической жизни — Земля? В разные времена на этот вопрос отвечали по-разному. Богословы, например, утверждали, что мир сотворен не более 5—7 тысяч лет назад. Два с Половиной века назад были предприняты первые научные попытки оценить возраст Земли.
Судьба распорядилась так, что начальные вычисления возраста планеты были сделаны Э. Галлеем, другом знаменитого Исаака Ньютона, занятого тогда иными всемирными законами. Галлей долго рассчитывал скорость засоления Мирового океана по содержанию соли, ежегодно вносимой в него реками, и пришел к выводу, что Земля родилась 10 тысяч лет назад. Многие открытия Ныотона, слывшего в школе скромным и робким малым, остались в веках. Расчеты его приятеля, поражавшего с детства всех своими способностями, не оказались столь провидческими.
Меньше чем через полвека француз Ж. Бюффон на основании подсчета времени остывания раскаленных каменных шаров увеличил предполагаемый возраст Земли до 75 000 лет. Физики прошлого века перепроверили эти данные и сами поразились полученному результату: SO миллионов лет. Позже, когда удалось точно вычислить скорость распада радиоактивных элементов, дату «рождения» нашей планеты отнесли на 2,5 миллиарда лет. По новейшим данным, возраст Земли определен в 4,55 миллиарда лет.
Спор о возрасте Земли не окончен, так как не вполне ясно, какой именно момент в эволюции Земли этот воз-раст определяет. Но вот срок зарождения жизни на Земле вычислен сравнительно точнее — 3,6 миллиарда лет назад. Именно столько пролежали в углистых сланцах образцы бактерий и примитивных растений, найденные в наши дни геологами и палеонтологами. Представления о возрасте живого вещества на планете тоже сформировались пс сразу. Еще в начале XX века в осадочных породах находили остатки живых организмов, возраст которых оценивали в полмиллиарда лет. Эти породы называли палеозойскими (от греч. palaios—древняя и zoe — жизнь), и тогда казалось невероятным, что жизнь могла возникнуть раньше.
Период «предбиологической системы» мог быть достаточно долгим, хотя физики считают, что несколько миллиардов лет назад температура планеты исключала возможность существования органических молекул. Выделение тепла из недр Земли за счет распада радиоактивных веществ было столь значительно, что первобытный океан кипел, и трудно его представить колыбелью родившейся или пристанищем занесенной из космоса жизни (правда, в последнее время найдены бактерии, способные обитать в горячих гейзерах при исключительно высокой температуре — свыше 200° С).
Сложные молекулы могли образоваться и вследствие сгущения атомов на пылевых частицах, играющих роль своеобразных конденсаторов, впитывающих газы и выделяющих их вновь. Сейчас на больших расстояниях от звезд, в холодных облаках межзвездного вещества по резонансным линиям радиоизлучения удалось обнаружить более 50 химических веществ. Особенно важно, что было найдено соединение натрия, содержащее гидроксильную группу, необходимую для возникновения органической молекулы. Однако независимо от космического или земного происхождения начальных форм жизни важно, что с самого начала переход от «преджизни» шел, по-види-мому, по нескольким каналам.
К числу первых форм жизни на Земле — прокариотов (от лат. pro — вместе и греч. karyon — ядро) — относят бактерии и водоросли, а некоторые исследователи и простейшие грибы. Их описывают как поостенькие одноклеточные существа без ядра, с единственным колечком ДНК, несущим наследственный код.

Считается, что именно благодаря прокариотам, сохранившимся неизменными и по сей день, обеспечивается круговорот жизни, превращение останков живых существ в материал для новой жизни, процессы разложения и выделения свободного кислорода. Палеонтолог академик Б. С. Соколов пишет: «Хотя ко всем этим данным следует относиться с большой осторожностью, но в целом уже как будто нет сомнения, что четыре или минимум три с половиной миллиарда лет назад на Земле существовали фотосинтезирующие организмы, усваивающие неорганические вещества».
Как было сказано, среди прокариотов различают независимые стволы синезеленых водорослей, бактерий, а возможно, и грибов. Общего их органического предка не найдено. Это, правда, не исключает того, что первая глава истории естественной жизни на Земле пока не прочитана. Но, возможно, уже в самом прологе к жизни природа создала первое разнообразие живых форм как бы в расчете на то, что в случае глобальной экологической катастрофы хоть какой-нибудь ствол жизни не погибнет (такие катастрофы имели место, например, в конце мезозойского периода из-за изменения климата произошла почти полная смена растительного мира и вымерло три четверти видов животных).
Развивая учение В. И. Вернадского, микробиолог Г. А. Заварзин подчеркивает, что биосфера Земли может существовать лишь как сложная система взаимных свя-зей живых существ между собою и с неживыми элемен-тами земной оболочки. Эта сложность во все времена и, как мы видим, с самого начала должна была оберегать длинные цепи передачи вещества и энергии. Обитание на Земле одной единственной формы жизни делало бы ее продолжение крайне неустойчивым.
Задолго до появления первых форм жизни отдельные аминокислоты и химические основания типа пуринов и пиримидинов «научились» собираться вместе, объединя
ясь с помощью самой простой водородной связи. Уже на заре зарождения живого проявилось важнейшее свойство к объединению взаимно соответствующих, но одновременно и стереоскопически различающихся структур. Позже ученые назовут это свойство комплементарностью, для простоты создадут удобные представления о взаимодействии ключа с замком, или штепселя с розеткой. Именно этот принцип позволит объяснить в дальнейшем слияние двух половых клеток, взаимодействие двух ни^ тей ДНК в тугой спирали генетического кода, соединение бесчисленных ферментов с клеточными субстратами, реакцию разнообразных антигенов с соответствующими им антителами. Можно думать, что столь изящное и нехитрое приспособление к единению в чем-то разных и в чем- то одинаковых, «подходящих» друг к другу частиц и явилось первоосновой возникновения живого вещества.
Но эта первичная простая структура неминуемо бы распалась, не обладай она с самого начала стремлением, а затем и способностью к равновесию. Это равновесие не могло быть достигнуто без обособления внутренней первичной жизни от геохимического окружения. Без пространственного отделения жизнь не защитила бы себя от общей системы химических реакций, не смогла бы сох-раниться и приобрести свойство к размножению. Появление клеточной оболочки означало создание первого биологического постоянства внутренней среды — гомеостаза.
Прокариоты были, конечно, включены в систему превращения веществ Земли, но они уже были укрыты своей мембраной, а следовательно, обладали известной автономностью. Более того, они усваивали одни аминокислоты, а выделяли другие, учась накапливать такие нуклеотидные цепочки, которые могли бы повторяться множество раз. И происходил этот процесс не только в согласии с окружающей средой, но и с элементами защиты от этой среды. Отработка прямых и обратных связей совершен-ствовала гомеостаты первой биологической конструкции.
Конечно, очень увлекательно строить разного рода догадки о том, как из первичного живого вещества воз-никла первая клетка — самое гениальное решение био-логической эволюции. Прокариоты еще не обладали оформленным клеточным ядром, неотличимым у них от цитоплазмы, и хромосомным аппаратом, все это стало достоянием позже возникших эукариотов (от греч. ей — хорошо, полностью и karyon — ядро).

На каком этапе появилась внутренняя ядерная обо-лочка, как эта «наволочка генофонда» наладила тесную связь внешней мембраны со строго отдельными участками ДНК, какова была схема развития «органов чувств» клетки, выведенных как радары на ее наружную мембрану,— на все эти вопросы определенных ответов пока нет. Ясно лишь, что для создания клетки — прообраза всех следующих живых форм — природе потребовалось столько времени, сколько ушло на развитие всего разнообразия растительного и животного царства.
Около 2 миллиардов лет назад появилась эта универсальная структура живого, по своей схеме принципиально одинаковая у трилобитов, ласточек и человека. Каждая клетка первых эукариотов и поздних млекопитающих, клетка электрического морского ската и полевой ромашки, клетка железы дождевого червя и нервной системы полководца содержит одни и те же основные части: ядро с его отшлифованным до предела молекулярных возможностей аппаратом наследственной информации, цитоплазму с многочисленными органеллами, густую сеть энергетических батарей и белковых фабрик в виде митохондрий и сети рибосом, внешнюю оболочку с чувствительными ко всем внешним сигналам участками.
Мы привыкли видеть мир таким, каков он есть,— разнообразным и непознаваемым; мир, населенный невидимыми вирусами и громадами-китами, еле различимыми точечными водорослями и стометровыми секвойями, висящими вниз головой летучими мышами и высоко вздымающими свои головы жирафами. Нам трудно себе представить, что этот многообразный мир живого относительно молод. Три с половиной миллиарда лет назад зародились первые белковые молекулы жизни. Два миллиарда лет назад появились одноклеточные, весьма однообразные проявления жизни. Первые беспозвоночные многоклеточные организмы, сначала морские—водоросли, грибы, мхи и губки — возникли всего 500—600 миллионов лет назад. Еще через 100 миллионов лет представители одного из видов беспозвоночных — членистоногие — вышли из воды и завоевали сушу. От первых наземных жи-вотных— паукообразных, похожих на скорпионов, до поражающих своими размерами динозавров прошло еще не менее 100 миллионов лет. Наконец, всего 100 миллионов лет назад начал триумфальное шествие класс млекопитающих. И лишь около 15 миллионов лет назад двуногая обезьяна спустилась с деревьев на землю и стала примериваться к орудиям охоты.


Остатки древнейших, хотя и сравнительно высокоразвитых растений, найденных в сланцевых породах Африки, не превышают в своих размерах сантиметра. Возраст их, по свидетельству палеонтологов, 2—3 миллиарда лет. Бурное развитие животного царства на суше стало возможным только после заселения наземной территории водорослями, а этот процесс отсрочен от наших дней не миллиардами, а всего лишь несколькими сотнями миллионов лет. Превращение части морских беспозвоночных в земноводных обитателей потребовало много больше времени, чем эволюционное превращение части земно-водных в пресмыкающихся.
Долгие тысячелетия жабры служили надежным органом дыхания кислородом, растворенным в воде, но затем Б сравнительно короткий отрезок времени, начиная с земноводных, они дали разнообразие всем вариантам дыхательной системы наземных животных. Нелегко представить, что весь ассортимент существующих ныне конечностей и крыльев возник за срок, в пять раз более короткий, чем время пользования плавниками. Всего несколько миллионов лет назад тропические леса населяли стаи человекообезьян, потомкам которых предстояло за астрономически короткий для эволюции срок стать мореплавателями, художниками, инженерами...
Многочисленные примеры развития живого мира в целом, как и динамики приобретения полезного приспособительного признака, свидетельствуют о некоем общем законе ускорения эволюции, о все более стремительном появлении многообразия форм жизни. Если бы это было не так, то 4 миллиардов лет не хватило бы не только для эволюции видов, но и для создания методом проб и ошибок самой живой клетки или даже ее исходных вариантов. Вспомним, что около полутора миллионов видов живых существ населяет сейчас Землю и не меньшее количество их, вымерших, обнаружено палеонтологами. А ведь все это разнообразие появилось за последние несколько сот миллионов, а не миллиарды лет.
Миллиарды лет доклеточной биологической жизни, сотни миллионов лет изобретения и совершенствования клетки, неспешные века развития простых многоклеточных сочетаний и торопливое время эволюции известных нам биологических видов... Результатом эволюции явилось достижение максимального разнообразия проявлений жизни, разнообразия, которое стало единственно достижимой формой наилучшего и полного приспособления
самой жизни к меняющимся условиям окружающего мира.
Выдающийся советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский писал, что, наряду с известным более 100 лет законом естественного отбора, принцип непрестанного умножения (репликации) разных форм жизни является универсальным. Еще в начале 30-х годов ему вместе с физиками, группировавшимися тогда вокруг Н. Бора, пришло в голову обозначить этот процесс редупликацией молекул в отличие от простой репликации при росте кристаллов. При этом подразумевалось, что некое элементарное существо строит себе подобное и отталкивает его от себя, давая начало новому индивидууму. Редупликация живых частиц, включающая наследственные вариации, приводит к непрестанному умножению числа индивидуальных особей. Другой генетик сказал: «Полиморфизм порождает еще больший полиморфизм». Этот процесс можно считать вторым общебиологическим естественноисторическим принципом.
Добавим к сказанному, что столь же очевидным направлением развития природ!.! являлось и постепенное усложнение живых организмов. Если клетка была гомеостатом первой ступени, то многоклеточные организмы послужили гомеостатами следующих, все более совершенствующихся поколений. И чем исправнее действует такой гомеостаг, тем более тонко и многоканально осуществляется в нем поток прямых и обратных связей. Любое изменение, нарушающее способность живого сохранять посто-янство своей внутренней среды и приспосабливаться к внешней среде, упразднялось естественным отбором. А следовательно, характер наследственных изменений был случайным только до тех пор, пока он служил развитию, а не ослаблению гомеостатических механизмов.
Таким образом, эволюция — это процесс изменения генетической структуры популяций в сторону увеличения разнообразия форм и улучшения их адаптации к среде.


***

24 ноября 1859 года считается датой рождения самой выдающейся эволюционной идеи в биологии: в этот день в Лондоне вышло первое издание «Происхождения видов» Чарлза Дарвина. Позже сам Дарвин писал: «Это, без сомнения, главный труд моей жизни. С первого своего появления он пользовался успехом. Первое небольшое издание в 1250 экземпляров разошлось в первый же день после публикации, а вслед за ним последовало второе издание в 3000 экземпляров...»
Читающая публика того времени была настолько уверена в постоянстве биологических видов, что сама постановка вопроса о внутривидовой изменчивости вызвала сенсацию. Оказывается, в природе существует отбор, да еще обеспеченный самой живой природой, потому и называемый естественным! Недаром книга, которая, по словам самого автора, не служила легким чтением, была вскоре переведена почти на все европейские языки.
Понятия о наследственности и изменчивости зародились за 21 год до выхода в свет исторической книги и за 27 лет до открытия Г. Менделем первых генетических законов. Дарвин никогда не стеснялся сознаться, что он недостаточно сведущ в вопросах наследственности. Уже в молодости ему были свойственны широта взглядов, здравость суждений и сосредоточенность ума, которые потом на долгие годы обеспечили ученому первенство в решении всех принципиальных вопросов эволюции. Еще в подго-товительных его записках 1842—1844 годов можно встретить размышления о роли внезапных изменений в эволюции (лишь через полвека голландец Г. де Фриз введет в биологию понятие «мутация») и действии внешних условий на происхождение разновидностей. Дарвин предвидел конечные выводы своей теории, хотя никогда не делал их поспешно.
Уже тогда могучим интеллектом Дарвина было установлено, что эволюционным процессом руководят два главных рычага: наследственность и изменчивость. Наследственность обусловливает сходство между особями, родственными по происхождению. Не будь ее, жизнь не была бы возможной, в первичном океане царствовало бы хаотическое смешение невоспроизводящих себя аминокислот. Однако и без запаса генетической изменчивости всякая разновидность живого обречена в лучшем случае на бесконечную повторяемость, а в худшем — на вымирание при неблагоприятно сложившихся условиях сущест-вования. Именно изменчивость определяет приспособляемость биологического вида к меняющимся условиям жизни. Наследственность, как видим, достаточно консервативное свойство, а изменчивость обеспечивает прогресс.
Но биологические законы не могут оцениваться принятыми в человеческом обиходе понятиями «хорошо» и «плохо». Достоинства, недаром говорят, являются продолжениями недостатков, и наоборот. Чрезмерная изменчивость, большое количество отклоняющихся вариантов в каком-то одном поколении тоже могут иметь плохие последствия из-за возможности нарушения все той же приспособляемости.

Один из биологов, изучавший степень выживаемости среди воробьев, как-то подобрал в стужу несколько замерзших и беспомощных птиц. Из них выжила лишь половина. Исследователь провел измерение некоторых внешних признаков у живых и мертвых птиц. У выживших воробьев эти признаки оказались близкими к средним для этих птиц значениям, среди погибших птиц те же признаки сильно варьировали. Естественный отбор в этом случае неблагоприятно сказался на отклонениях от оптимальной нормы.
Старые врачи знали, что наибольшая смертность раньше наблюдалась среди тех новорожденных детей, вес которых при рождении был значительно больше или меньше среднего (3,6 кг).
Только четкое соответствие наследственности и генетической изменчивости позволяет эволюции протекать достаточно гибко и сбалансированно. На клеточном уровне эти процессы иллюстрируются воспроизведением нитей ДНК и мутациями. Как известно, генетическая информация, подлежащая наследственной передаче, записана в виде специфической последовательности пар нуклеотидов или азотистых оснований в цепочках ДНК. Кодовый алфавит этих молекулярных субъединиц весьма ограничен, их всего четыре: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т). Примечательно, что в двойной спирали ДНК эти основания уже имеют определенное сродство друг к другу. Отмечена комплементарность оснований Л—Т и Г—Ц, почему последовательности букв ТЦЦГТА в одной цепочке соответствует порядок букв АГГЦАТ в другой. Этот принцип позволяет клетке синтезировать точные копии ДНК, несмотря на сколь угодно большое число клеточных делений.
Далее мы становимся свидетелями постепенного нарастания разнообразия генетической «словесности». Из четырех указанных букв можно сложить лишь 16 различных кодовых слов. Этого мало даже для обозначения 20 существующих аминокислот. Если же использовать тройные сочетания из четырех букв, то можно составить 64 различных слова.
Сейчас биологи знают, что природа действительно избрала такой триумвиратный принцип генетического контроля. Тройные сочетания оснований, контролирующих синтез всех аминокислот, называют триплетами или кодонами. 64 кодона — это не изобилие, так как каждая аминокислота (за исключением метионина и триптофока) кодируется группой (от 2 до 6) триплетов, а три из них играют роль концевых кодонов или «стоп-сигналов», дающих команду о завершении генетического сообщения и временном перерыве на конвейере аминокислот.

Такая же трехмерность и комплементарность присуща всем частицам РНК, информационным и транспортным, передающим на рибосомы сигналы о молекулярной структуре белка.
Как уже говорилось, у большинства высших организмов ДНК входит в состав нуклеопротеидов, которые в свою очередь являются составной частью еще более высокоорганизованной функциональной единицы — хромосомы. Гены не просто располагаются в линейной последовательности в хромосомах, но образуют связанные между собой функциональные единицы — генные группы, называемые иногда гигантскими или супергепами (как, например, суперген белков тканевой совместимости). Процесс самоудвоения молекул ДНК, а вместе с ними и хромосом лежит в основе явлений наследственности.
Можно утверждать, что природа не терпит не только пустоты, но и единообразия. Когда нарушается точность копирования генофонда, тогда и реализуется генетическая изменчивость. Нарушения могут быть самыми различными, изменяется последовательность оснований в ДНК или некоторые основания убывают, при этом неизбежно нарушается по сравнению с родительским типом метаболизм белков. Изменения могут затрагивать и более крупные элементы: гены, их комбинации и даже целые хромосомы (их утрата или умножение). Все эти перемены, обладающие генетическим эффектом, называют одним общим словом — мутации. Согласно иерархической последовательности мутации могут затрагивать азотистые основания, ДНК, субгены, гены, группы генов, супергены, хромосо-мы или даже весь генофонд.
Генетики хорошо изучили особенности разных мутаций. Некоторые из них, например, замена отдельных азотистых оснований (скажем, Г на А или Ц на Т), обычно не приводят к сколько-нибудь серьезным последствиям, так как аминокислоты в каждой из этих пар обладают сходным действием Известно, что третья буква кодона имеет меньшее значение, чем две первые, ее замена не меняет смысла слова. То же может касаться и гена, контролирующего вместе с другими генами не жизненно важный признак. Такие мутации называют нейтральными, но истинную их сущность определяет естественный отбор.
; Сохранение этих мутаций в эволюции зависит от хода самой эволюции, то есть выживаемости вида. Другие мутации относят к числу запрещенных, так как они затрагивают очень важные функции, определяемые одним-един- ственным локусом, или общий признак. Так, все нынешние живые формы используют для кодирования каждой из аминокислот одинаковые триплеты, характерная форма трилистника сохраняется более миллиарда лет. Эго свидетельствует, что мутации, затрагивающие такой процесс, «были запрещены» еще на заре зарождения жизни. Трудно подыскать более очевидный пример консервативности наследственности и естественного отбора.
«Запрещенные» мутации не подхватываются естественным отбором и не сопровождают процесс видообразования. К числу таких мутаций относятся и все те, которые вызывают наследственные заболевания человека. Основная часть эмбрионов с хромосомными изъянами погибает еще до рождения, обусловливая около половины всех самопроизвольных выкидышей и мертворожде-
НИИ.

В отличие от недопустимых существуют и благоприятные мутации, сохранению которых естественный отбор только способствует. Прежде всего это касается появления тех генов и локусов, которые увеличивают множественность аллелей, то есть полиморфность признака. Японский генетик С. Оно иллюстрирует это примером с рыбами, которые обитают в водоеме с резкими суточными и сезонными колебаниями температуры. Если локусы, ответственные за синтез ферментов с разными температурными оптимумами, увеличились в составе, то выживаемость такого вида рыб улучшилась. Этому виду уже не будет грозить внезапный температурный перепад или крайнее изменение температуры за счет присоединения к водоему новых горячих источников или, напротив, замерзания воды.
Понятно, что лучшая приспособляемость может быть достигнута за счет большей гибкости генотипа. В пределах биологической популяции такая гибкость обеспечивается широким набором особей с разным диапазоном реакций, иначе — генетическим разнообразием индивидуумов. Популяция может рассчитывать выжить за счет тех своих представителей, которые в силу случайных причин окажутся в зоне комфортных внешних условий. Такова приспособляемость большинства бесполых орга-низмов, у которых большая скорость размножения и высокая плодовитость потомства компенсируют относительно низкую частоту мутаций. Если бы эволюция пошла по этому единственному пути, то и сейчас бы, наверное, земное пространство было населено одноклеточными бактериями и примитивными водорослями.
Сделав шаг от прокариотов к эукариотам, природа как бы отказалась от такой формы продолжения живого, которая почти сводила на нет развитие. Более быстрая приспособляемость к меняющимся условиям существования могла быть достигнута только более высокой степенью изменчивости. Таким фактором не могли оказаться случайные мутации, им стал обмен генами, генетическая рекомбинация. Только на этом пути могло возникнуть множество новых наследственных форм, степень выживания которых жестко контролировалась бы естественным отбором. Поэтому эволюция ступила па принципиально иной путь, путь полового размножения, при котором происходит не просто количественное нарастание живого, а множится их качественная разница. Совершенно очевидно, что даже при наличии лишь небольшого числа локусов, содержащих по нескольку разных алле-лей, изменением генетических элементов при рекомбинации может быть получено огромное множество разных генотипов. Несложный математический расчет показывает, что при десяти локусах, содержащих всего лишь по четыре возможных аллеля, теоретическое число диплоидных генотипов приближается к 10 миллиардам. Именно с помощью способа получения потомства от разных родителей природой и была достигнута необходимая гено-типическая гибкость и пластичность.
Раньше других естествоиспытателей понял это все тот же Чарлз Дарвин, издавший в 1871 году другую книгу об эволюции: «Происхождение человека и половой отбор». В ней он писал: «Какова бы ни была причина каждого иичтожного различия между родителями и их потомками, я такая причина должна существовать всегда, мы имеем основание полагать, что именно неуклонное накопление благоприятных различий породило все наиболее существенные видоизменения организации, стоящие в связи с образом жизни каждого вида».


* *****

Половое размножение—обычное явление в жизненном цикле как у растений, так и у животных. Однако если растения и многие беспозвоночные животные могут продолжать свой род различными способами бесполого размножения, то у позвоночных животных половой путь размножения — единственный для образования новых особей. Сам принцип полового размножения тем не менее был апробирован в эволюции чрезвычайно рано. Это не было известно во времена Дарвина, поэтому бесполые организмы оказались трудностью для великого эволюциониста при построении им цельной половой теории изменчивости.
В 1946 году И. Ледербергом и Е. Татумом было опровергнуто правило, согласно которому бактерии всегда размножаются простым клеточным делением, то есть посредством удвоения в хромосоме количества ДНК. Оказалось, что среди бактерий есть мужские и женские формы, которые в определенных условиях могут спариваться или, как говорят применительно к столь мелким объек-там, конъюгируют. Так было показано, что при совместном выращивании двух дефектных разновидностей кишечной палочки через несколько поколений возникают полноценные штаммы этих бактерий. Последнее могло явиться лишь результатом комбинации генетического материала разных особей, когда новая бактериальная ДНК оказалась продуктом слияния генов двух клеток. Далее выяснилось, что мужским особям бактерий присущ фактор пола, который и переносится в хромосому другой клетки при конъюгации. Ранее такой процесс считался характерным лишь для низших многоклеточных организмов.
При половом размножении более развитых особей с парными хромосомами генетический признак, контролируемый каждым из генов, может быть представлен одинаковыми или разными аллелями. При одинаковости аллеля говорят о гомозиготности, при их различии — о ге- терозиготности. Нетрудно понять, что гомозиготность ведет к повторению генов на обеих хромосомах, то есть к генетическому обеднению, в то время как гетерозигот.
Hocib — это проявление генетического разнообразия. Так ген из локуса А может иметь аллели 1, 2, 3 и так далее. В случае гетерозиготного состояния он будет представлен на одной хромосоме аллелем А1, на другом — А2 или АЗ. Гомозиготы же будут иметь по одинаковому аллелю А1 или А2.
Существует множество примеров того, что гетерозиготы превосходят по приспособленности гомозиготы обоих типов. При наличии разных аллелей гетерозигота всегда будет потенциально более гибкой, чем любая из гомозигот, поскольку она может обеспечить синтез не одного, а двух разных полипептидов. Это может давать преимущество в разных случаях. Выше уже говорилось о примере, приведенном генетиком С. Оно, с синтезом разных темпера гурочувствительных ферментов у рыб, иллюстрирующем селективное преимущество множества аллелей. Во всех других случаях особи, обладающие более широким набором генов, лучше противостоят колебаниям внешней среды и более устойчивы к неблагоприятным условиям. Можно сказать, что полиморфизм генетических признаков адаптивен сам по себе, ибо он дает возможность популяции лучше выдержать все испытания, которым она может подвергаться при изменении условий обитания, по сравнению с такими же организмами с генетически более однообразным комплексом.
Главной достопримечательностью приспособительного признака является повышение шансов для носителя этого признака оставить потомство, то есть участвовать в создании популяции следующего поколения. Признак этот достаточно собирательный, ибо, прежде чем дать какое-то потомство, организм должен дожить до половозрелого состояния.
При сравнении некоторых изученных природных популяций дрозофил генетики подсчитали, что средняя жизнеспособность гетерозигот была 32,24%, то есть близкой к теоретически ожидаемой (33,33%), в то время как у гомозигот она составляла лишь 22,36%. Отсутствие приспособленности было связано не с наличием какого-либо определенного летального гена, а с снижением плодовитости, скорости развития и других факторов, вносящих вклад в скрытую генетическую изменчивость.
Сходные исследования были проведены и у людей. Примером может служить анализ церковных записей о бракосочетаниях и смертях в одном из прошлых поколений в произвольно выбранном сельском районе Франции. Все браки разделили на две группы — родственные и неродственные, то есть условно с большей и с меньшей вероятностью гомозиготности. В обеих группах подсчита-ли детскую смертность и число мертворожден ни. При этом у неродственных родителей детская смертность наблюдалась в 210 случаях на 1628 браков (фактор смертности 0,129), у родственных — в 115 на 461 брак (этот же фактор 0,249). Смертность от браков двоюродных братьев и сестер была на 12% выше, чем среди потомков от неродственных браков .
Генетики знают, что гибель потомства может объясняться либо гомозиготностью по одному летальному (несовместимому с жизнью) компоненту, либо по нескольким, снижающим жизнеспособность. Расчет летальных эквивалентов для экспериментальных объектов и человека дал совпадающие результаты. Этим объясняется давнее эмпирическое наблюдение о печальных для потомства последствиях кровных браков и законодательное запрещение их в большинстве развитых стран.
Сохранение сбалансированного полиморфизма достигается не только за счет большей приспособительности гетерозигот. Если какой-либо ген чрезвычайно редко встречается в данной популяции, то отбор направлен на его сохранение. Здесь уже селективная ценность гена зависит от его частоты и определяется опять-таки суммой факторов, влияющих па плодовитость. Так, если в каком- либо генетически полиморфном виде встречаются особи, подражающие крайне несъедобной модели, то естественный отбор благоприятствует аллелю, контролирующему мимикрию, даже если он присутствует в гомозиготной форме. В результате рост численности таких маскирующихся особей способствует сохранению вида при увеличении хищнических особей. Как только частота такого гена возрастет до определенного уровня, давление отбора опять окажется направленным на преимущество гете-розигот. Примеры такого отбора, зависящего от частоты признака, будут приведены позже при описании механизмов брачного предпочтения.
В той же мере, в какой невыигрышны для эволюции близкородственные скрещивания, ограничены все формы обмена генами между представителями разных видов.

Утрата способности к спариванию или перекрестному опылению, резкое снижение эффективности оплодотворения, нежизнеспособное или бесплодное потомство — все эти факторы изолируют скрещивание биологических видов между собой. Невозможность создания общего потомства может быть вызвана территориальным, географическим их разобщением, созреванием половых клеток в разное время года, разными формами брачного поведения, отсутствием чувствительности к привлекательному фактору (запаху, песне и т. д.), а иногда комбинацией этих ограничений.
Барьер стерильности возникает и в результате хромосомных перестроек. Из тысяч особей дрозофил двух разных видов (псевдообскура и персимилис), взятых из района их естественного обитания, генетикам не удалось обнаружить ни одного гибрида, хотя морфологически эти два вида мушек почти неотличимы (за исключением хромосом и половых органов). В лабораторных условиях эти виды дают общее потомство, но гибридные самцы всегда стерильны. Всем известно, что мул представляет собой гибрид лошади и осла. Он наделен необычайной гибридной силой и поэтому с незапамятных времен используется человеком в качестве вьючного животного, отличающегося большой выносливостью. Однако мулы не могут самовоспроизводиться — животные обоих полов стерильны. И это объясняется не отсутствием половых гормонов или полового влечения, а лишь трудностями, возникаю-щими при объединении хромосом осла (31 хромосома) и лошади (32 хромосомы).
Вполне понятно, что природа должна была изобрести механизм, даже многочисленные механизмы, предотвращающие смешения всего со всем. Первый пример обособления — биологическая клетка. Вторым должно было явиться обособление одинаковой популяции клеток. Если бы этого не произошло, найденная форма жизни растворилась бы, эволюция не могла бы состояться. Следую-щее более сложное эволюционное звено не имело бы фундамента, естественный отбор не закрепил бы группового признака, а обратил бы его вспять (собственно, в природе часто так и случалось, потому что спираль совершенства — не лестница неизменного прогресса, где каждая следующая ступенька — гарантия биологической устойчивости и приближения к совершенству). От обособления индивидов к обособлению вида вели лишь количественные факторы.
Процесс этот, начавшись на определенной территории, совершался в самых разных географических регионах. Постепенно вид стали обозначать «совокупностью популяций, репродуктивно изолированных от других таких же совокупностей», или «защищенным генофондом».
Однако границы межвидового репродуктивного ограничения не всегда бывают очень жесткими, иначе говоря, не BQ всех случаях межвидовые скрещивания сопровождаются «репродуктивным самоуничтожением». Биологи приводят примеры, когда в водоемах увеличивается численность гибридов, сочетающих признаки разных рыб (например леща и густеры), а в лесах, где до этого уменьшилось волчье поголовье, появляются гибриды волка с собакой. Возникновение этих новых особей связывают с вмешательством человека в природное равновесие, при котором изолирующие механизмы межвидового размножении ослабевают. Это, естественно, так, но показательно, что появление нового «межвида» не приводит к его широкому распространению, видимо, приспособительная сила такой биологической новинки невелика. Кроме того, вполне допустимо, что наше представление о видах значительно упрощено, имеются более широкие эволюционные таксоны, и то, что мы считаем исключением, на самом деле еще не успело стать правилом.
Тем не менее общая закономерность очевидна: скрещивание несхожих индивидов внутри одной биологической популяции сказывается на потомстве благоприятно, получение же потомства от особей, резко отличающихся своими генетическими параметрами, ведет к истреблению его естественным отбором (это в полной мере относится к размножению животных, но не растений, где методы целенаправленной искусственной гибридизации — скре-щивания далеких видов часто дают большой экономический выигрыш).

** *

Как в чем-то едина, но одновременно разнообразна живая природа, так и белки тканевой совместимости по- своему объединяют и отличают всех представителей животного царства. Надо думать, что появились они уже у первых клеток, иначе бы эти клетки не могли собраться в первичные сообщества. Уже на этой первой стадии агрегации, называемой часто физическим термином — адгезия, проявилось примитивное распознавание «своего» и «чужого». Вспомним школьный пример с расчлененными клетками губок — одних из простейших многоклеточных животных: будучи помещенными на предметное стекло в смешанной куче, клетки гидр — синей, зеленой, фиолетовой — постепенно расползаются и объединяются в исходный организм. И то не случайно, контакт между отдельными клетками в колонии необходим им для синтеза ДНК.
Можно было бы считать, что в данном случае действуют не законы тканевой совместимости, а какие-то более элементарные. Но проведенные за последнее десятилетие опыты с пересадкой части тела губок между разными колониями показали наличие у них простейших распознающих молекул. Опыты проводились в условиях естественного обитания этих животных, пересадку осуществляли как между родственными особями из одной колонии, так и между далекими колониями, живущими в разных океанах. У родственных особей трансплантат приживал, во втором случае он постепенно отграничивался от тела хозяина нейтральным бесклеточным цементоподобным слоем и далее отторгался. Реакция отторжения усиливалась по мере увеличения расстояния между местами обитания губок. Если той же губке повторно пересаживали ткань от исходного донора, такой трансплантат отграничивался цементным слоем еще быстрее (19 дней в первом случае и 11 — во втором). А это уже свидетельствовало о наличии у примитивных беспозвоночных организмов иммунологической памяти. Правда, у губок такая память была кратковременной, она сохранялась лишь 2— 3 недели.
Несовместимость тканей проявлялась и при пересадках тканей у более развитых организмов — кишечнополостных. Отторжение трансплантата было наиболее отчетливым при межвидовых пересадках (ксеиотрансплан- тация), что указывало на относительную еще однородность Н-антигенов внутри вида. Механизм изгнания, разрушения чужой ткани у простейших также несложен: это фагоцитоз и близкодействующая реакция отграничения. Но внимательно изучив проявления иммунитета у примитивных животных, биологи подметили, что даже губки способны вырабатывать жидкости, способствующие взаимной агрегации их клеток. Это был как бы прообраз иммуноглобулинов — тоже белок, соединяющий клетки губок только данного вида, а на клетки губок других видов не действующий.
Примечательно, что у кишечнополостных (медузы, гидры, коралловые полипы) впервые в эволюционном ряду возникают две принципиально важные структуры - нервные клетки и клетки иммунитета — лимфоциты. У них же происходит отчетливое разделение на мужские и женские особи, а некоторые разновидности (медузы) даже размножаются половым путем. Известный специалист по эволюции иммунитета У. Хилдеманн показал, что пересадка ветвящихся отростков от одной колонии кораллов другой позволяет выявить разные уровни интенсивности реакций несовместимости. Более того, одни кораллы более агрессивны к частям тела своих сородичей, другие —- менее, что наводит на мысль о существовании даже среди таких простых организмов исходно разных по врожденной чувствительности особей.
У плоских и круглых червей, моллюсков в жидкостях тела присутствуют не только фиксированные, но и свободно передвигающиеся фагоцитирующие клетки. У них же появляются жидкие белки, усиливающие в случаях нападения паразитов способность защитных клеток поглощать инородные частицы. Антибактериальные жидкости, вырабатывающиеся у червей, находящихся в постоянном контакте с микробами, не имеют сколько-нибудь выраженного специфического действия, то есть они направлены против разных микроорганизмов. Эти вещества — совсем близкий прообраз будущих иммуноглобулинов. Моллюски уже начинают проявлять реакции несовместимости не только к тканям особей других видов, но и островкам клеток, пересаженных от моллюсков того же вида (аллотрансплантация). Защитные клетки беспозвоночных могут также обладать свойствами клеток-«убийц», в лабораторных условиях они разрушают даже опухоли позвоночных животных.

По всему видно, что с усложнением строения тела беспозвоночных у них начинают появляться не только врожденные, но и незамысловатые приобретенные иммунологические реакции. Дифференцировка белков тканевой совместимости все более отличает как биологические виды, так и отдельные особи внутри вида.
Малый размер тела беспозвоночных, простое его строение, короткое время размножения и обильное потомство, обеспечивающее выживание вида, делают ненужным сложный аппарат самозащиты отдельного индивидуума.
Кроме того, враждебные факторы именно вследствие простого устройства белкового состава беспозвоночных существенно от них не отличаются, отсюда и нехитрые механизмы самообороны. Образно говоря, на том биологическом этапе набор букв генетического алфавита, в частности белков тканевой совместимости, был настолько ограниченным, что для его распознавания не нужны были многоклеточные реакции. Поэтому отсутствовали разнонаправленные клетки иммунологической защиты и высокоспециализированные антитела. Распространены были формы симбиоза, а паразитирование часто оказывалось безнаказанным. Простое поедало простейшее. Судьбу ал-лотрансплантатов у земляных червей в эксперименте даже проследить оказывалось трудным, так как до 200-го дня наблюдения видимых изменений в подсаженном участке ткани не происходило.
Качественно новый скачок отмечается при переходе беспозвоночных организмов к позвоночным. Уже у первых представителей водных позвоночных — круглоротых (миксины, миноги) появляются очаги кроветворения, где среди прочих созревают и лимфоидные клетки. У миксины очаги кроветворения находятся вблизи слизистой оболочки кишки — основного источника чужеродных продуктов (миксины питаются кровью жертвы). У другой группы круглоротых — миног впервые в эволюционном ряду проявляются тимус и его производные Т-лимфоциты. Событие это произошло приблизительно 300 миллионов лет назад. На следующем этапе развития животного мира — у хрящевых и костистых рыб возникают селезенка и клет-ки, продуцирующие иммуноглобулины ИгМ. Среди разнообразных типов лимфоцитов у рыб уже находятся лимфоциты-супрессоры. Так постепенно «на сцене» биологического действия появляются уже известные нам участники иммунологического акта.
Помимо кровеносной системы, у позвоночных возникает еще одна система тонкостенных сосудов — лимфатическая система. Первоначально она лишь помощница кровообращению для возврата в кровь жидкости из меж- тканевых пространств. Лимфа почти не отличается по своему составу от тканевой жидкости и содержит меньше белка, чем кровь. Но постепенно с током лимфы начинают путешествовать лимфоциты. В месте соединения лим-фатических сосудов образуются первичные лимфатические узелки, препятствующие проникновению микробов из жидкости в кровь.
У амфибий имеется уже ис только тимус, селезенка и костный мозг, вырабатывающий клетки крови, но и цепочки лимфатических узелков в брюшной и шейной областях, вблизи почек и печени. У лягушек есть четыре лимфатических «сердца», которые пульсируют и проталкивают лимфу по сосудам. В лимфатических узлах лим- фоток замедляется, так как лимфа протекает здесь по системе узких и извитых трубочек. Здесь фагоцитируются и обезвреживаются бактерии и чужеродные белки до того, как они попадут в кровь. В лимфе высока концентрация лимфоцитов, лнмфокинов и защитных антител.
Начиная с амфибий, наблюдается выработка разнообразных иммуноглобулинов классов ИгМ и ИгЖ. До них, на уровне миксин, отмечалось появление в крови защитных белков, построенных из небольшого числа аминокислот (так называемые легкие или L-цепи). У миног уже присутствуют и более сложные сочетания аминокислот (тяжелые или Н-цепи). У амфибий ИгМ и ИгЖ пост-роены по такому же принципу, который сохраняется и дальше вплоть до млекопитающих, а именно из L-цепей, содержащих 210... 220 аминокислотных остатков, и нескольких типов Н-цепей, длина которых составляет 450— 650 остатков. Разнообразие антител достигается прихотливой комбинацией разных цепочек, контролируемых постоянными (С) и вариабельными (V) генами иммуно глобулинов, прослеживаемыми с уровня организации иммунной системы амфибий.
Развитие иммунной системы повторяет те биологические закономерности, которые присущи всем формам клеточной и организменной реактивности: все более специфические реакции строятся в ходе эволюционного процесса на основе менее специфических. В общих чертах этот закон сформулировал еще в 1828 году русский эмбриолог К. М. Бэр: «Развитие идет от однородного и общего к разнородному и частному».

Первой функциональной характеристикой развивающейся иммунной системы, возникшей вместе с зарождением низших беспозвоночных, а возможно, еще и на уровне одноклеточных существ, являлось распознавание антигенов. Эта важнейшая реакция, осуществляемая поверхностными рецепторами клетки, затем усложнилась, став привилегией специализированных иммунных клеток— малых лимфоцитов. Неспецифические защитные механизмы — фагоцитоз, воспаление, продукция бактерицидных жидкостей, кратковременная иммунологическая
память — были прологом. На их основе эволюция создала взаимодействие разных иммунокомпетентных клеток, продукцию высокоспецифичных иммуноглобулинов, синтез медиаторов иммунной системы, способствующих тонкой настройке иммунитета, наличие разной по продолжительности иммунной памяти, ускоряющей и облегчающей системную защиту организма.
На уровне первых позвоночных, как мы видели, возникает система Т-лимфоцитов. У птиц был открыт орган, расположенный вблизи клоаки,— бурза, заведующая созреванием лимфоцитов, способных превратиться в плазматические клетки (Б-лимфоциты). Третья клетка иммунного назначения — макрофаг является эволюционно самой древней, так как именно она возникла у самых простых организмов, когда между функциями питания и защиты еще не было отчетливой разницы.
По мере усложнения строения тела животных увеличивалась дифференцировка иммунной системы и рецепторного аппарата ее клеток. Сказанное в равной мере относится к макрофагальной, Т- и Б-клеточной системам. Макрофаги, являясь поначалу отдельными блуждающими фагоцитами, превратились у млекопитающих в обо-собленную клеточную армию. Незрелые предшественники этих клеток появляются в костном мозге, откуда они с током крови разносятся по всем тканям. В одних местах — легких, печени, селезенке — они оседают на вечную стоянку и здесь выполняют свое защитное назначение в качестве фиксированных фагоцитов. В других—крови, межтканевой жидкости, брюшной и грудной полости — они сотрудничают с такими же подвижными лимфоци-тами, облегчая последним трудную функцию иммунологического надзора. Единственный макрофаг при этом может сотрудничать с 50—100 лимфоцитами. Макрофаги могут участвовать в воссоздании опорных тканей (нейроглия, кость). Макрофаги также очищают организм от продуктов клеточного распада, а в определенных условиях они могут приобретать свойства клеток-«убийц» (например, по отношению к опухолевым клеткам). Так, у высших животных простой фагоцит становится многообразной клеточной линией, способной породить и незамысловатых мусорщиков и клетки-конструкторы.
В ходе развития организмов совершенствуется и система Б-лимфоцитов, обеспечивающая синтез разнообразных иммуноглобулинов (Иг). Уже на уровне амфибий было отмечено различие генов, определяющих постоянные и специфические участки молекул антител (С и V- гены), но, как видно, на этом развитие системы Иг не остановилось. У птиц, а далее млекопитающих состав Иг разных классов заметно множится. Некоторые молекулы ИгЖ, обнаруженные у человекообразных обезьян, отсутствуют даже у других видов обезьян. Состав Б-лимфоцитов чрезвычайно быстро обновляется, средняя частота мутаций для Н-цепи молекулы Иг составляет 10 ’на клетку за одно поколение. У мышей существует 2ХЮЯ Б-клеток, а у человека их 3X10 10. Если в вариабельном участке молекулы антитела имеется 40 аминокислот, по которым возможны замены, и каждое из этих изменяющихся положений способно «выбирать» одну из трех возможных аминокислот, то число различных вариантов этих участков составит 3 40. Этого более чем достаточно, чтобы обеспечить формирование множества самых разнообразных антител. А чем выше организация животных, тем потенциально богаче спектр антител.

Определенные изменения в ходе эволюции претерпели и функции лимфоцитов, контролируемых тимусом. Существо их осталось тем же, его составляет контроль за постоянством белков тканевой совместимости собственного организма (хотя в последние годы внимание исследователей все более привлекают параллели между продуктами тимуса и нервной системы у высших животных, см. выше). В то же время с усложнением биологической организации животных увеличивается полиморфизм белков тканевой совместимости, а это не может не сказаться на строении рецепторов Т-лимфоцитов. Кроме того, Т-лимфоциты вовлекаются и в специфический ответ на неродственные антигены, связавшиеся с собственными белками хозяина. Неисчерпаемость такого наследственного набора специфичностей, как и все увеличивающиеся биологические внутривидовые отличия, требует материалистического анализа.
Удачную, на наш взгляд, гипотезу увеличения эволюционного полиморфизма предложил советский иммуногенетик В. П. Эфроимсон. Согласно ей с самого начала истории многоклеточных организмов за возникновением каждого вида следовало появление вида-паразита (бактерий, грибков, вирусов), белки и ферменты которого точно адаптировались к внутренней среде хозяина. Паразитирование сулило немалые биологические преимущества, ибо вело к экономии энергии и структуры, необходимой для воссоздания вида. Паразит однако, должен был маскироваться под белки хозяина, чтобы не только удовлетворить свои пищевые потребности, но и избежать действия губительного для него иммунитета. Естественный отбор побуждал к возникновению у вида-хозяина такой мутации, которая превращала бы молекулу, необходимую паразиту, в ее антипод. Это было единственным шансом избежать паразитирования и сохранить к нему невоспри-имчивость. Такой процесс в свою очередь вызывает отбор среди паразитирующего вида, который продолжает эволюционировать, ища возможность преодолеть защиту и в конечном итоге — биологическую устойчивость хозяина. В этой долгой «гонке с препятствиями» каждый вид использует свои преимущества: микроорганизмы — скорость размножения, макроорганизмы — способность к мутациям по большему числу генов.
Поскольку внешние покровы не могут полностью воспрепятствовать проникновению разнообразных микробных продуктов во внутреннюю среду хозяина, то наиболее реальным путем противосостояния постоянному натиску вредных агентов является создание максимального разнообразия биохимических различий между особями вида хозяина. Это приводило и приводит к созданию неисчерпаемых по своей сложности и многочислен-ности систем полиморфизма у любого вида животных, а особенно у человека.
Конечно, развитие видов сопровождалось полиморфизмом разных систем. Бесконечное множество белков породило и огромное несходство ферментов, у человека их насчитывают сегодня около 700. Как уже говорилось, нет людей, одинаковых по строению зубной эмали и сосудистому рисунку кожи, по рельефу мускулатуры и волосяному покрову, по анатомическому строению скелета и узору морщин.

Но самой сложно устроенной и целесообразной в своей неповторимости оказалась система белков тканевой совместимости. Не существует индивидов за исключением однояйцевых близнецов, лейкоциты крови которых, будучи смешанными, мирно уживались бы даже в лабораторной пробирке, а тем более в живом организме. Между матерью и ее будущим ребенком природа предусмотрительно разместила непроходимый для клеток щит — плаценту, чтобы гарантировать плоду безопасность внутриутробного развития. Эту белковую полифонию воистину можно считать эволюционной вершиной бнологическо-
го полиморфизма, столь необходимого для устойчивого существования развитых организмов.
Ранее уже говорилось, что иммунологическая стража генетического постоянства каждого из нас включает триллион (!) живых исполнителей. Кажется, что и в этом случае, создавая систему иммунитета, природа также преследовала крайнее разнообразие в списке действующих лиц. Из общего прародителя (стволовой клетки) в тимусе возникает серия Т-лимфоцитов, а вне его формируется другая серия Б-клеток. Созревание Б-лимфоцитов в плазматические клетки, как заботливые няньки, контролируют Т-помощники. Т-супрессоры, похожие в этом случае на строгих воспитателей, не дают Б-лимфоцитам чрезмерно увлечься чем-то одним. Между пестующими помощниками и взыскательными регулировщиками постоянно происходит только одним им понятный диалог.
Ключ к пониманию шифра всей межклеточной информации — в генах тканевой совместимости. Когда в том возникает необходимость, Т-серия частично превращается в карательную армию лимфоцитов-киллеров. Разнообразие клеток дополняется и множеством нх резиденций — лимфатических узлов. Каждый из них действует как своеобразное армейское объединение, которое может осуществлять собственные наступательные действия или участвовать в общем сражении. И наконец, над этой разноликой, но единой в работе клеточной армией властвуют также неодинаковые в каждый следующий отрезок времени командные сигналы из главного иммунологического штаба — тимуса. Все генетические ограничения и биологические стимулы исходят только оттуда.
Эволюция создала эту хитроумную саморегулирующую систему для защиты основного своего детища — клеточного государства. Но и иммунная система па определенном этапе стала направляющей силой эволюции. Переход от доклеточной к клеточной организации мог осуществиться лишь после изобретения миниатюрного внутриклеточного аппарата деления — хромосом. Дальнейшее размножение, при котором дочерние особи всегда отличались бы от родительских, требовало нового приспособления — создания полов. Но и при этом нужно было предусмотреть такой биологический механизм, который бы способствовал не вырождению, а неуклонному развитию вида. Последнее было возможным лишь при сохранении и преумножении внутривидового белкового полиморфизма. Еще Ч. Дарвин подчеркивал, что половое скрещивание дает не только прогрессивную силу, оздора- вливающую организмы потомков, но и вносит нечто новое в их биологию. Совсем недавно в наблюдениях на относительно простых организмах было отмечено, что многообразные поведенческие реакции, в том числе и обусловливающие размножение, определяются в какой-то мере белками тканевой совместимости.

ПОСТСКРИПТУМ
Естественный отбор всегда действовал в направлении улучшения форм приспособления, адаптации форм живого к естественной среде обитания. Наилучшая адаптация клеток — их множественность, адаптация биологического вида — многоликость его особей, адаптация всего живого — разнообразие видов. Извечное стремление эволюции жизни к многообразию иллюстрирует то, что полтора миллиона обитающих сейчас на планете биологических видов составляют едва ли десятую часть когда-либо существовавших.
Самый разнообразный вид наилучшим образом приспособлен к изменчивым условиям жизни. В биологическом: отношении человек является наиболее процветающим видом. И эволюция его не прекратилась, а продолжается. Это особо относится к интеллектуальной сфере, повышению обучаемости, воспитуемости следующих поколений. Еще в трудах И. И. Мечникова можно найти ссылки на увеличение емкости черепов европейцев с XII по XIX век. Происходит социальная эволюция человечества.
Сотнями миллионов лет проверяла эволюция надежность и устойчивость своих инженерных решений. Развитие клеточных организмов стало возможным благодаря миниатюрным, хромосомам. Становление видов обязано разделению организмов на два пола. Полиморфизм и жизнестойкость видов были обеспечены биомолекулами, которые сделали каждого из нас неповторимым. Гены, заведующие калейдоскопом этих белков, определили самую функционально разнообразную физиологическую систему — иммунную, а вместе с ней и независимость индивидуальной жизни.